腹主动脉夹层

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TUhjnbcbe - 2023/7/11 21:53:00
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脊椎动物组织发生机制

一、“伤寒传足不传手”论的提出

仲景根据《内经》发挥六经之意,写《伤寒论》一书,千古遵循,但是仲景立论伤寒只言足部六经不言手部六经成为千古之谜。伤寒为何传足不传手成为伤寒理论现代化进程中不可回避而且必须要解决的的问题。

关于三阳经和三阴经经脉机制的生物发生学分析,我们知道六经具有动物胚胎发生学机制,在脊椎动物之前,动物没有发育出手足附肢结构,不可能有手足经的机制存在,六经机制的发生主要集中在体腔内组织器官;当动物界演化出附肢结构才可能有手足经脉的产生,换言之,如果探索手足经的发生机制必须从脊椎动物开始。

二、脊椎动物起源与经脉演变

(一)脊椎动物的起源

脊椎动物属于脊椎动物亚门,脊索或多或少被脊柱所代替,脑和感觉器官集中于前端,形成明显头部,称为有头类,人体也是属于有头类。

这一类动物一般体形左右对称,全身分为头、躯干、尾三个部分,躯干又被横膈膜分成胸部和腹部,有比较完善的感觉器官、运动器官和高度分化的神经系统。包括鱼类、两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物等五大类。

脊椎动物是如何起源的?人类的眼睛、鼻子和耳朵是同时出现还是起源于多次进化事件?脊椎动物是先发育出脊椎还是头颅?这些困惑了科学界一个半世纪的问题,在中国科学院南京地质古生物研究所陈均远教授等人关于“海口虫”的最新研究中找到了答案。

海口虫化石发现于昆明海口附近5.3亿年前下寒武纪的古老地层中,属于澄江动物群的一部分。为探索脊椎动物的起源,从起,陈均远教授采集了多块海口虫化石标本,并和美国脊椎动物专家J.Mallatt教授开展了系统分支生物学的研究,先后与台湾清华大学细胞生物学家李家维、美国文昌鱼专家N.Holland合作,陆续发现海口虫有原脊椎、上下唇、嗅觉神经、视觉神经、鼻孔、肌肉纤维和腹部肌肉等重要的解剖学构造。证明海口虫是一种由无脊椎动物向脊椎动物进化过程中的中间类型生物,为人类解开脊椎动物起源之谜提供了科学实证。

科研小组对海口虫脑的结构作了新的解释,认为海口虫虽然已经有了较大的脑,但与现代脊椎动物不同,它缺乏用来学习和记忆用的完整端脑,主要由间脑、中脑和后脑构成。在海口虫两块背腹压扁标本间,科研小组发现海口虫间脑前端有一对突起,认定为嗅觉神经,而嗅觉功能是端脑的原始功能,这表明海口虫虽然没有完整的端脑,但已经有了以嗅觉神经为代表的原始性质的端脑。这证明了脊椎动物脑的起源以间脑的扩增为特征,端脑较晚出现,端脑的扩增和演化最终导致了包括人类在内的智能生命出现。

脊椎骨是脊椎动物一个重要特征,是由文昌鱼等动物体内的“脊索”变化而来的,但其变化过程一直令人不解。在海口虫体内发现了原脊椎,为“脊索—原脊椎—脊椎骨”这一进化过程提供了新的科学解释。

海口虫只有侧眼,没有类似于耳朵的听觉器官这一事实解释了这一谜团:感觉器官不是同时出现,其中视觉器官即眼睛出现最早,而嗅觉神经和鼻孔构造表明嗅觉器官在海口虫时期已经出现了。此外,海口虫的鳃裂较宽,鳃弓很粗,有关节,是运用肌肉伸缩泵水来获取食物,进食方式已由消极滤食进化到了积极滤食。

对海口虫的最新研究还改变了科学界对脊椎动物的传统分类。过去科学界曾认为脊椎骨或头颅是脊椎动物的主要特征,但科学研究日益表明这种界定存在明显的缺陷,海口虫没有头却仍然属于脊椎动物。陈均远教授等提出了“神经脊动物”的新概念,把有无神经脊作为区别无脊椎动物与脊椎动物的关键特征,神经脊动物包括了海口虫和云南虫在内的脊椎动物的祖先类群和冠支类群。

(二)原始脊椎动物的发生学分析

从原始脊椎动物“海口虫”研究看,有如下特点:

海口虫已经有间脑、中脑和后脑;上下唇、嗅觉神经、视觉神经、鼻孔等感觉器官出现,说明外胚层分化组织器官的程度已经很高。

海口虫有原脊椎,鳃裂较宽,鳃弓很粗,有关节出现,中胚层发育已经出现脊中胚层体节分化支和头部间充质分化支,这说明高级脊椎动物的侧中胚层,中段中胚层,脊中胚层,头部间充质中胚层分化支都已经具备。特别是体节的出现,可以证明海口虫已经从脊索动物演变为脊椎动物。

海口虫腮裂和腮弓出现,围鳃腔和围腮孔出现说明内胚层肝原基和肺原基分化已经相当发达。

海口虫鼻孔,心脏,腹主动脉的出现,说明呼吸器官已经内迁,肺心循环机制开始出现雏形。

从以上胚胎发生学分析可以看出,海口虫在进化过程中超越了脊索动物,内脏器官分化也已经很发达,但是还没有出现明显的附肢结构。这就说明胚层分化耦合运动还主要在体腔内,还没有演化到从内向外分化的阶段,但其意义已经非常重大,为以后脊椎动物演化出附肢结构打好了基础。

(三):脊椎动物演化的规律

高级元生物类别的起源历来是进化生命科学的核心命题。包括人类在内的脊椎动物谱系总根底起源,涉及到脊椎动物两大类群间的演化关系,因而成为学术界长期探索的一个焦点问题。

过去广泛认同的脊椎动物起源分“四步走”的假说。该假说认为:在动物演化大树的两大基本分支谱系中,位于后口动物谱系顶端的脊椎动物与原口动物谱系没有直接联系,它根植于后口动物脊椎系的演化轮廓是:

从现在最低等的后口动物棘皮动物和半索动物为始点,先后经由仅在尾部具有脊索的尾索动物和脊索纵贯全身的头索动物,最后通过脊椎和头部构造的出现,诞生出该谱系的终端产物脊椎动物。然而学术界的共识是,这一基于现代动物学信息间接推测出来的假说到底是否可靠,还必须得到真实历史资料的检验、修正和补充。

现代动物学从各个不同层次进行探索,近年来取得了较为广泛认同的脊椎动物起源分五步走的假说。该假说认为:在这分“五步走”的演化系列中,“第一步”的动物类群十分奇特:对多枚海口虫标本进行比较解剖学研究表明,它们不仅缺少脊索构造,而且在皮肤、肌肉、呼吸、循环、神经等器官系统上与脊索动物存在着根本区别;其中最为独特的是其由6对外鳃组成的呼吸系统,这与较为高等的后口动物的内鳃迥然有别。海口虫与同处“第一步”的古虫动物门在躯体构型上却相当一致:两者皆明显分节,而且躯体也都呈独特的“双重二分型”,即身体沿纵轴分为前体和后体两大部分,而前体又被一个能自由扩张的“中带”构造分为背、腹两个单元。所不同的是,海口虫兼具背神经索和腹神经索,这显示出它比古虫动物门稍略进步,从而更靠近“第二步”中的半索动物。

这说明包括人类在内的脊椎动物的胚胎期分化,都有神经索自腹部退化,向背部演化的过程,也即是说有从腹索动物向脊索动物连续演化的发生学机制。

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